Bryophyta

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I. Introducción


Entre los Embriófitos, las bryophytas constituyen el grupo más simple, tanto morfológico, como metabólico. Se consideran plantas de escasas dimensiones por la carencia de tejidos de sostén bien desarrollados, la ausencia o el desarrollo incipiente de vías de conducción y la falta de mecanismos morfológicos y fisiológicos eficientes para regular la pérdida de agua. Por la dominancia del gametofito y la dependencia de una capa líquida para llevar a cabo la fertilización, las confinan a entornos húmedos o, por lo menos con períodos de alta humedad.

Como plantas poiquilchidras toleran varios niveles de desecación de su cuerpo vegetativo sin morir. Se han encontrado algunas especies con pérdida de hasta el 90% del contenido de agua sin que sufran daño. Están capacitadas para la absorción de agua por capilaridad, a través de toda la superficie. Estas características les permiten ubicarse en zonas con condiciones muy extremas, caracterizados por cambios bruscos de humedad y temperatura. Así, en los medios dominados por factores abióticos, los briófitos forman comunidades de una fisonomía particular donde son ellos el componente esencial, como por ejemplo: comunidades sobre piedras, terrícolas, sobre arena (especialmente en las dunas), algunas tundras de musgos, ciertas turberas de musgos y comunidades acuáticas y subacuáticas. La condición gregaria de las formas foliosas permite el desarrollo de pequeños ecosistemas con una biocenosis particular microscópica y submicroscópica.

Las bryofitas se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones en la cual la fase dominante es el gametófito. El esporófito es más o menos dependiente del gametófito, quedando conectado a él. En algunos briófitos se han encontrado células de transferencia en la región limítrofe entre el gametófito y esporófito.

II.- Clasificación.


La división brrophyta se divide en tres clases: Hepaticae, Anthocerontae, y Musci.

1. Clase Hepaticae

Es la más antigua de las tres clases, comprende aproximadamente 300 géneros dioicos y monoicos, y entre 6.000 – 10.000 especies. La mayoría corresponde a formas foliosas y el resto a formas talosas.

A) Formas foliosas


Son las más abundantes de las hepáticas, la mayoría de estas plantas tienen simetría dorsiventral, con el eje ramificado, tendido o asceridente llevando dos hileras de hojas en disposición lateral, muy delicadas, de un solo estrato de células sin nervio medio; a menudo se presenta una tercera hilera de hojas en disposición ventral, llamadas anfigastros, que pueden diferir en tamaños y/o forma de laterales. Excepcionalmente estas plantas son erectas y de simetría radial, con las hojas todas iguales (isofilos) o casi iguales, en cuyo caso, se parecen mucho a los musgos. Las hojas muestran gran variedad de formas: enteras, bidentadas, o con varios dientes, bilobadas o divididas en lacinias filiformes; se insertan en el caulidio en forma obligua y se cubren unas con otras por el borde es decir, son imbricadas. En el interior del caulidio no se diferencia el tejido conductor.

Aunque ciertas especies ocupan hábitats xerofíticos, la mayoría son abundantes en regiones tropicales húmedas y algunas están periódicamente sumergidas. Entre los géneros de este grupo tenemos: Porella, Herberta, Lophocolea, Ingermannia, Nowelia, Scapania, Bazzania, Cephalozia, Frullaria, Plagiochila, Triandrophylium, Calobryum, etc.

B) Formas talosas

Son las menos abundantes de las Hepáticas. Los gametófitos son desde talos muy simples hasta talos con cierto grado de diferenciación y especialización. Se consideran producto de una evolución regresiva a partir de un ancestro folioso. Algunos de los géneros de este grupo son: Sphaerocarpos, Marchantia, Riccia, Ricciocarpus, Oxymitra, Riella, Pellia, etc.

A continuación se explican los géneros: Sphaerocarpos, como ejemplo de forma talosa muy simple, y Marchontia, como ejemplo de forma talosa compleja.

Sphaerocarpos, es la forma talosa más simple cariocida, vive en el suelo. El talo es una lámina dorsiventral de dos o más células de espesor en la parte central costada y de un célula de espesor en los bordes. Los talos están provistos de rizoides ventrales liso, con los anteridios y arquegonios situados dorsalmente dentro de los receptáculos piriformes. Son plantas dioicas con un acentuado dimorfismo siendo la planta masculina marcadamente más pequeña y parduzca, y la femenina, más grande y verde. El esporófito es muy simple, sin seta, con esporangio indehiscente, y la liberación de las esporas se produce una vez que la pared del esporangio se desintegra.

Marchantia, en este género se encuentra la mayor diferenciación y especialización antema de las formas talosas. Las especies más representativas del género son: M. polymorpha, Mpaladea, M.domingensis, con gametófitos de simetría dorsoventral y ramificación repetidamente dicotomica.

2. Clase Anthocerotas

Esta clase está representada por pocas especies distribuidas en 4 o 5 géneros: Anthoceros, Phaeoceros, Notothylas, Dendroceros y Megaceros. Son plantas Talosas, dioicas o monoicas, con el esporófito siempre verde y de crecimiento prolongado. Tienen estomas bicelulares, al igual que las plantas vasculares.

Anthoceros: Los gametófitos son tarosos, discoides, de unos pocos cm. de diámetro, con lobulaciones o repetidas dicotomías, fijadas al suelo por medio de rizoides unicelulares lisos que salen de la superficie ventral.

3. Clase Musci

Los musgos son pequeñas plantas con ejes, por regla general erectos, en forma de tallos, con pequeñas escamas verdes parecidas a hojas y están ancladas en el suelo por rizoides en sus bases. Este “retoño con hojas” o “planta de musgo” forma la porción principal de la generación de gametofito de una especie de musgo. El retoño folioso lleva anteridios o arquegonios o ambas cosas en su ápice; en algunas especies de musgos, se producen tanto anteridios como arquegonios en los mismos gametofitos, mientras que en otras especies, aquellos son llevados por gametofitos masculinos y femeninos separados. Cuando los gametangios están maduros y se cubren con una capa de agua o son batidos por la lluvia, los anteridios descargan sus espermas biflagelados que nadan hasta los arquegonios y penetran en los canales del cuello, llegando hasta el interior y fertilizando un huevo un solo esperma. El cigoto se convierte en el esporofito que es fijado por su pie al gametofito del que absorbe alimento y agua. Los esporofitos de los musgos suelen contener pequeñas cantidades de clorofila, de modo que están en condiciones de sintetizar algún alimento; sin embargo, dependen de los gametofitos a los que están sujetos para su alimentación y agua. Un esporofito de musgo tiene un pedículo delgado (seta) que arranca del ápice del gametofito y lleva una cápsula productora de esporas (el esporangio) en su ápice; la cápsula está a menudo cubierta por una estructura en forma de casquete, la caliptra, que es un residuo del cuello arquegónico y la parte superior del vientre, y es llevado hacia arriba por el crecimiento del esporofito. La caliptra suele caer o se desintegra al madurar la cápsula, dejando expuesta la tapa de ésta u opérculo. Debajo de éste, está el peristoma, esto es, un anillo de dientes que, según las especies, puede ayudar a liberar las esporas de la cápsula; estos dientes son higroscópicos, es decir, cambian de forma en respuesta a diferencias en la humedad atmosférica. La liberación y dispersión de esporas son más eficaces cuando el aire es seco. En tiempo seco, los dientes higroscópicos se encorvan hacia afuera, abriendo la cápsula y permitiendo la salida de las esporas, mientras que, en tiempo húmedo, se encorvan hacia adentro, cerrando la cápsula.

La cápsula inmadura contiene células madres de la espora, cada una de las cuales experimenta meiosis, formando cuatro meiosporas haploides; después de la germinación la espora produce un filamento postrado ramificado parecido a un alga, el protonema, en el que se forman yemas; cada yema da lugar a un nuevo gametofito erecto que luego produce gametangios y gametos en la forma anteriormente descrita. En la alternación de generaciones en los musgos, el gametofito empieza con las esporas haploides, y comprende el protonema, el retoño folioso, los gametangios y los gametos; el esporofito comienza con el cigoto y comprende el pie, la seta, la cápsula y sus partes y las células madre de la espora. Todas las estructuras gametofíticas son haploides y todas las estructuras esporofíticas son diploides. Los musgos pueden reproducirse también por fragmentación, esto es, una porción de un retoño folioso puede desprenderse de otras porciones de la planta, formar rizoides y convertirse en un nuevo individuo; además, la etapa protonemal, desarrollada a partir de una sola espora, puede hacerse relativamente extensa y producir numerosas yemas, cada una de las cuales se transforma en un retoño erecto independiente.

Miembros Representativos

Incluye unos 600 Géneros y aproximadamente 15.000 especies. Se consideran los bryofitos más evolucionados desde el punto de vista morfológico, ya que presentan un cormo incipiente, están mejor representados en el registro fósil y son los más recientes. También son los Briófitos con hábitats más variados, pudiendo vivir sobre rocas, suelos de distintos tipos, ramas, troncos, y hojas de árboles vivos o en descomposición. En las zonas tropicales se hallan asociados a vegetación xerofitica, bosques deciduos, llanos, selvas pluviales, etc. Los musgos xerófilos son extremadamente resistentes a la desecación y han sido revividos después de largos períodos de almacenaje en seco, que pueden abarcar desde meses a años.

Algunos géneros importantes dentro de los musgos son: Sphagnum, Funaria, Polytrichum, Andreaea, Hypnum, Fontinalis, Pogonatum, Bryum, Physcomitrium, etc. A continuación se da una breve explicación de Sphagnum y Polytrichum.

Sphagnum: son plantas gregarias agrupadas en colonia. Viven en sitios palustres, de suelos no muy alcalinos y más bien ácidos, formando grandes almohadillas o tapices agrupados en colonias.

Las esporas germinan para dar origen a un protonema taloso, que produce un solo vástago o gametóforo, carente de rizoides y de tejido de conducción.

Son plantas dioicas o monoicas y se producen varios esporófitos por planta, provistos de una cápsula con columela que deja salir las esporas a través del opérculo, mediante dehiscencia regular y explosiva.

Polytrichum: son Plantas ampliamente distribuidas y bastante complejas. Los gameróforos o vástagos foliosos no están amiticadas o lo están poco, son musgos acrocárpicos.

Los tilidios exhiben una considerable diferenciación presentando: una costilla media de células alargadas y con paredes engrosadas, un tejido fotosintético en forma de lamelas y una epidermis protectora, a veces discontinua. En el caulidio se distingue una epidermis, una corteza donde las células más periféricas tienen función mecánica, son algo alargadas y con paredes fuertemente engrosadas, y un cordón central de células alargadas. En este cordón central puede distinguirse células conductoras de sustancias orgánicas y células conductoras de agua. Las células productoras de sustancias orgánicas llamadas leptoides, tienen paredes terminales inclinadas a través de las cuales pasan los plasmodesmos, y las paredes laterales engrosadas; las células conductoras de agua o hidroides tienen las paredes terminales marcadamente hidrolizadas y las laterales engrosadas, con polímeros de polifenoles parecidos a la lignica.

El género es dioico y cuando las plantas están fértiles pueden distinguirse las femeninas de las masculinas.

Tabla comparativa de caracteres de las clases de los Briofitos



 

 


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