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Líquenes |
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Características Generales El término liquen se usa para denominar la asociación simbiótica entre un alga y un hongo. Un liquen típico es un organismo totalmente distinto de cada uno de los componentes por separado, y con características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y ecológicas propias; al componente algal se le conoce como ficobionte y al componente fúngico como micobionte. Los líquenes habían sido tratados por mucho tiempo como una entidad biológica distinta y estudiados dentro de una División separada del Reino Vegetal: la División Líchenes. La tendencia moderna considera esta posibilidad marcadamente artificial y trata, más bien, de relacionar a los líquenes con los hongos libres y, por lo tanto, considerarlos como hongos liquenizados; esta tendencia se fundamenta en que, en la mayoría de los líquenes, la forma es determinada por el hongo, lo cual es ratificado por la observación de que una misma especie de alga puede residir en varios talos liquénicos morfológicamente diferentes y, por otra parte, los cuerpos fructíferos del liquen, corresponden al hongo. En cuanto a la nutrición, los hongos liquenizados se consideran biotróficos, es decir, obtienen los carbohidratos que requieren a partir del alga. Los hongos que más frecuentemente son formadores de líquenes son Ascomycetes; datos estadísticos recientes revelan que más de la mitad de las especies ascomycetes conocidas están liquenizados (aproximadamente 18,000 liquenizados y 15,000 no liquenizados). Algunos géneros muy corrientes de ascolíquenes son: Parmelia, Parmotrema, Parmelina, Parmeliella, Pettigera, Cladonia, Usnea, Cetraria, etc. Los Basidiomycetes y los Ficomycetes se encuentran muy pocas veces formando líquenes; los basidiolíquenes no son más de cuatro géneros y están bastante restringidos al trópico: Cora, Corella, Dictyonema y Sericeum. Algunas investigaciones indican la existencia de sólo pocos hongos en estado dual, es decir, liquenizados y no liquenizados. El hábito liquénico se ha desarrollado en diferentes grupos de hongos y en distintos momentos durante la historia evolutiva; además, se considera que puede estarse originando actualmente en ciertos grupos y desapareciendo en otros. El origen de los líquenes es polifilético y la semejanza entre ellos ha resultado por fenómenos de convergencia; se supone que las primeras asociaciones liquénicas fueron de ficolíquenes, ya que son los hongos más antiguos. Existen pocas algas formadoras de líquenes, en consecuencia, el proceso de liquenización es altamente selectivo; en el caso del alga Trebouxia, la principal formadora de líquenes, no hay ninguna demostración de que exista en vida libre, por lo contrario, parece depender de la asociación simbiótica y adaptarse bien a la baja intensidad lumínica del liquen. Las Trebouxia que se liquenizan parecen provenir de soredios que las contienen o de células liberadas de los talos durante lluvias fuertes. Los líquenes poseen estructuras que garantizan su propagación vegetativa, como: isidios, soredios, escámulas, lóbulos, fragmentos; en estas estructuras se encuentran ya el alga y el hongo reunidos y sólo deben proseguir en proceso de crecimiento para formar un nuevo liquen. Naturaleza de la asociación Aunque en muchos casos el liquen no puede considerarse como una asociación mutuálica por entero, ni tampoco como una asociación parasitaria, existen ejemplos de ambos tipos de asociación, incluso los dos tipos se presentan, en ocasiones, en el mismo talo, Las asociaciones liquénicas pueden ser muy rudimentarias, como ocurre en las cubiertas liquenoides donde ambos componentes son fácilmente separables, o muy bien establecidas y estar los simbiontes tan íntimamente unidos que constituyen un talo de forma característica. Las características morfológicas y fisiológicas de los líquenes les permite explotar nichos en los que ocurren cambios bruscos de humedad y temperatura; son plantas poiquilohídricas y, por lo tanto, su estado de hidratación tiende a variar de acuerdo a los cambios del ambiente; pueden tolerar varios niveles de desecación del cuerpo sin morir y absorben agua por capilaridad, a través de toda su superficie. Los líquenes producen varios compuestos orgánicos que no pueden ser sintetizados por el alga o el hongo por separado, se trata, entonces, de sustancias características del liquen. Entre los compuestos liquénicos se encuentran algunas sustancias de naturaleza alifática y aromática como los ácidos liquénicos que se han utilizado para identificar y clasificar los líquenes; algunos de los compuestos producidos por los líquenes muestran gran actividad sobre bacterias y virus. Distribución e importancia Los líquenes son un grupo de plantas con muy amplia distribución geográfica pudiendo encontrarse sobre las superficies rocosas desnudas en las zonas secas, polares, boscosas, etc.; algunas especies viven en aguas dulces o marinas, en las regiones intermareales, por lo que alternadamente se encuentran sumergidas y expuestas al aire. Con respecto a la vegetación liquénica, las formas crustáceas son las primeras en aparecer, ellas son seguidas por las formas foliáceas y finalmente aparecen las fructicolas que son las más complicadas. También son importantes los líquenes como indicadores del grado de contaminación e impureza del aire atmosférico, debido a la rápida e indiscriminada absorción y acumulación de solutos por toda la superficie del talo, de allí su virtual ausencia en áreas urbanas e industriales altamente contaminadas. Estructura La morfología externa permite clasificar a los líquenes en los siguientes tipos principales: a) Líquenes crustáceos: son aquellos que están íntimamente unidos al sustrato y no pueden desprenderse fácilmente sin romperlos; son los líquenes más frecuentes; b) Líquenes foliáceos: se extienden paralelamente al sustrato en forma de lámina y pueden desprenderse fácilmente; c) Líquenes escuamulosos: son intermedios entre los crustáceos y los foliáceos y se componen de pequeñas escamitas fijadas al sustrato; d) Líquenes fructilosos: consisten de una parte basa reducida, fijada al sustrato, de la que salen numerosas ramificaciones cilíndricas o aplanadas, erguidas, péndulas o extendidas; e) Líquenes filamentosos: consisten de un conjunto de filamentos de alga rodeados por hifas y tienen el aspecto de almohadillas algodonosas extendidas sobre sustratos arbóreos; son poco frecuentes; f) Líquenes gelatinosos: son líquenes de aspecto variable que presentan una consistencia quebradiza en estado seco, pero gelatinoso al humedecerse. Algunos líquenes como Cladonia, Stereocaulon, Baeomyces, están formados por talos de dos orígenes distintos: inicialmente se desarrolla un talo primario vegetativo de tipo crustáceo, escuamuloso o foliáceo, sobre el que se produce, posteriormente, el talo secundario que es fructiculoso y de origen sexual. Anatomía En el liquen cada simbionte ocupa la posición más favorable para el desempeño de sus funciones. Las algas, que representan el 5-10 % del peso seco del liquen, siempre se ubican hacia la cara superior o periférica, expuesta a la luz, la posición más propicia para realizar la fotosíntesis. El hongo, que constituye la mayor proporción del liquen, presenta por lo general sus hifas entrecruzadas y compactadas más o menos fuertemente formando plecténquimas. Estructuras de propagación vegetativa La reproducción de los líquenes, como unidad, es asexual aunque el hongo puede reproducirse, por su cuenta, sexualmente; la mayoría de los líquenes se multiplican vegetativamente por medio de fragmentos del talo, escuámulas o lóbulos, que se desprenden y se fijan de nuevo por medio de rizinas. Estructuras especializadas para la propagación vegetativa son los soredios e isidios . |
